La levée de dormance, c’est quoi ?

Une graine, un verrou biologique

La dormance, c’est ce système de verrouillage qui empêche une graine de germer, même quand les conditions extérieures semblent bonnes. En gros, la graine fait la morte et refuse de se réveiller. Et pour cause : c’est sa stratégie de survie. Si elle germait trop tôt, le premier coup de gel ou la sécheresse suivante la tuerait. Alors elle patiente, bien à l’abri dans son enveloppe protectrice, attendant les bonnes conditions pour sortir.

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Cette stratégie présente trois types de verrous différents :

• Verrou physique : le tégument (l’enveloppe de la graine) est trop dur ou imperméable à l’eau et aux gaz. Cette carapace est imprégnée de substances grasses comme la cutine et la subérine qui rendent le tout complètement étanche. Imaginez une graine de lupin ou de robinier : leur coque est si dure qu’elles peuvent rester des années dans le sol sans germer.

• ​Verrou chimique : la graine fabrique ses propres inhibiteurs de germination, comme l’acide abscissique (hormone du sommeil végétal), des phénols ou d’autres substances qui bloquent le réveil. C’est comme si elle s’auto-droguait pour rester endormie.

• Verrou physiologique : l’embryon est là, bien formé, mais les enzymes nécessaires au démarrage sont inactives ou absentes. Les réserves d’énergie (amidon, protéines, lipides) restent stockées et inutilisables tant que le signal de réveil n’est pas donné.

  

​Une classification moderne en cinq catégories

Des scientifiques ont classifié la dormance en cinq grandes catégories, un peu comme une typologie des différents "sommeils" possibles :

• ​Dormance physiologique : la plus répandue. L’embryon est bien formé, mais bloqué par des mécanismes internes complexes. Elle peut être légère (quelques semaines suffisent pour la lever), intermédiaire ou profonde (nécessite plusieurs mois de traitement).

• ​Dormance morphologique : l’embryon est tout petit, pas encore fini. Il doit simplement grandir dans la graine avant de pouvoir germer, un peu comme un bébé prématuré qui aurait besoin d’une couveuse.

• ​Dormance morphophysiologique : double problème : embryon sous-développé et blocage physiologique. Certaines graines présentent même une dormance épicotylaire : la racine sort bien, mais la tige reste bloquée pendant des semaines ou des mois. C’est typique de certaines vivaces comme les pivoines.

• Dormance physique : la coque est imperméable, point barre. Fréquente chez les légumineuses (haricots sauvages, lupins, acacias, robiniers) et les Malvacées. Cette imperméabilité se lève par l’ouverture d’un point faible appelé "water gap" (le point d’entrée de l’eau), souvent déclenché par des changements de température ou un choc thermique.

• Dormance combinée : mix de dormance physique et physiologique, observée chez certains iris, géraniums sauvages ou arbustes comme le Ceanothus. Le plus coriace des systèmes : il faut casser la coque et lever le blocage interne.

  

  Les mécanismes biochimiques : ce qui se passe dans la graine

À l’intérieur d’une graine dormante, trois choses importantes se passent pour la réveiller.

• L’hormone du sommeil contre l’hormone du réveil : La graine fabrique deux hormones opposées. L’une (l’acide abscissique, ABA) la maintient endormie. L’autre (les gibbérellines, GA) la réveille. Quand la graine prend l’eau, l’hormone du sommeil disparaît et l’hormone du réveil augmente. Du coup, les réserves stockées (amidon, protéines) se transforment en sucres utilisables, et c’est le carburant qui démarre tout.

• L’enveloppe : La coque de la graine a un rôle malin : elle bloque à la fois l’eau et l’oxygène. Résultat, l’embryon "étouffe" un peu, ce qui le garde endormi. C’est fait exprès pour éviter une germination au mauvais moment. Cette enveloppe est imprégnée de graisses (subérine, cutine) qui la rendent imperméable, comme un ciré. C’est pour ça que certaines graines attendent des années avant de germer. Chez les légumineuses notamment, il existe un petit "clapet" dans l’enveloppe. Tant qu’il reste fermé, rien ne passe. Il faut un choc extérieur (variations de température, chaleur, feu) pour l’ouvrir et laisser rentrer l’eau et l’air.
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• Les messagers : radicaux libres, oxyde nitrique et éthylène, ces trois molécules/gaz jouent les éveilleurs :

• • Les radicaux libres (comme H₂O₂) s’accumulent et donnent le signal du réveil. Ils déverrouillent les réserves et aident à détruire l’hormone du sommeil. Mais attention : il en faut la bonne dose, sinon ça tue la graine.
  • L’oxyde nitrique (NO) se forme dès que la graine s’humidifie. Il accélère tout, notamment la destruction de l’hormone du sommeil.
  • L’éthylène ramollit l’enveloppe de l’embryon pour que la petite racine puisse percer plus facilement.

    

    Les grands types de levée de dormance

La réhydratation simple

Pour les graines fraîches, pas vraiment dormantes, il suffit de les tremper dans l’eau pour relancer les enzymes (amylases, protéases, lipases) encore actives. L’imbibition déclenche la division cellulaire et l’élongation, alimentées par l’hydrolyse des réserves.

• Concrètement : vous récupérez des graines d’aubergine ou de tomate fraîches, vous les séchez, puis vous les faites tremper 12 à 24 heures avant le semis. Elles gonflent, se réhydratent, et hop, c’est parti.
  
  Exemples : aubergine (Solanum melongena), tomate (Solanum lycopersicum), basilic (Ocimum basilicum), haricots, fèves, pois.

La fermentation naturelle

Certains fruits entourent leurs graines d’un mucilage bourré d’inhibiteurs chimiques. Dans la nature, ce mucilage fermente et se décompose, libérant les graines. Au jardin, on imite ce processus : on laisse les graines de tomate macérer quelques jours dans leur jus, puis on les rince. La fermentation détruit les inhibiteurs et améliore la germination.

​Exemples : tomate, poivron, piment (Capsicum spp.), concombre (Cucumis sativus).

La scarification

Quand le tégument est trop dur, il faut le fragiliser pour permettre l’entrée de l’eau. Plusieurs méthodes existent :

• ​Scarification mécanique : frotter les graines sur du papier de verre, les entailler avec un cutter, ou les passer dans une machine spéciale. Pour le jardinier, une lime à ongles ou du papier abrasif fait très bien l’affaire. Attention à ne pas abîmer l’embryon : il suffit d’affaiblir la coque, pas de la détruire complètement.

• ​Scarification chimique : tremper les graines dans de l’acide sulfurique concentré pendant quelques minutes à quelques heures. C’est la méthode utilisée en production pour les acacias et les lupins. L’acide dissout partiellement la coque. Attention, c’est dangereux : gants, lunettes et manipulation prudente obligatoires. Ensuite, rinçage abondant à l’eau claire.

• ​Scarification thermique : tremper les graines dans de l’eau bouillante, puis laisser refroidir naturellement. Le choc thermique fissure la coque. Certaines graines de légumineuses sauvages répondent bien à cette méthode.

• ​Scarification digestive : dans la nature, certaines graines passent par le tube digestif d’animaux (oiseaux, mammifères). Les sucs digestifs attaquent la coque sans tuer l’embryon. C’est pour ça que les cerisiers et les aubépines poussent souvent sous les perchoirs d’oiseaux.

Exemples : lupin (Lupinus albus), robinier faux-acacia (Robinia pseudoacacia), mimosa (Albizia julibrissin), gui (Viscum album), houx (Ilex aquifolium), cerise (Prunus avium).

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La stratification froide

Beaucoup de graines d’arbres et de vivaces ont besoin de passer un hiver humide et froid pour lever leur dormance physiologique. C’est ce qu’on appelle la stratification froide (ou vernalisation quand ça concerne la floraison).

​Le principe est simple : on imite un hiver. La graine passe plusieurs semaines ou mois au froid (entre 0 et 5°C), dans un substrat humide (sable, terreau, vermiculite). Pendant ce temps, l’ABA est dégradée, les gibbérellines augmentent, et la graine se "reprogramme" pour germer au printemps.

• ​Méthode pratique au réfrigérateur : Mélangez les graines avec du sable légèrement humide (ou du sopalin humide) dans un ratio 1:3. Placez le tout dans un sachet zip ou une boîte hermétique. Notez la date et le nom des graines sur l’étiquette. Mettez au frigo (entre 2 et 5°C) pendant 4 à 12 semaines selon l’espèce. Vérifiez l’humidité chaque semaine : le substrat ne doit pas sécher, mais pas être trempé non plus. Semez dès que les premières graines montrent une petite radicule, ou à la fin de la période froide.

• Méthode naturelle en extérieur : Remplissez un pot en terre cuite (meilleur que le plastique pour l’aération) de sable fin ou de terreau tamisé. Disposez les graines ou les noyaux en couches, séparées par du substrat humide.Placez un grillage sur le dessus pour protéger des rongeurs et des chats. Installez le pot contre un mur exposé au nord, dehors, tout l’hiver.Vérifiez régulièrement l’humidité. Au printemps, vérifiez la germination et procédez au semis. Les températures fluctuantes (alternance gel/dégel) sont souvent plus efficaces que les températures constantes. La graine "ressent" ces variations comme un signal instructif.

​Exemples : pommier (Malus domestica), érable (Acer platanoides), noyer (Juglans regia), pépin de poire (Pyrus communis), lavande (Lavandula officinalis), carotte sauvage, persil, thym.

La post-maturation

Certaines graines lèvent progressivement leur dormance pendant le stockage sec. En gros, elles finissent de "mûrir" tranquillement sur l’étagère. Pendant ce temps, des modifications biochimiques discrètes se produisent : oxydation de certains ARN messagers et protéines, réorganisation des membranes.

• Les conditions optimales : une teneur en eau de 5-10%, des températures de 20-30°C, et une durée de 1,5 à 12 mois selon l’espèce. C’est typique du blé, de l’orge, de la laitue, de nombreuses graines potagères ou sauvages. Voilà pourquoi on dit souvent que les vieilles graines germent mieux que les fraîches : elles ont eu le temps de lever naturellement leur dormance pendant le stockage.

​Exemples : blé, orge, Arabidopsis thaliana, laitue, tournesol, nombreuses Asteraceae et Poaceae.

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La thermodormance

Certaines graines ne germent qu’après exposition à une chaleur prolongée ou à des variations thermiques spécifiques. Les fluctuations de température (jour/nuit, chaud/froid) semblent particulièrement efficaces pour lever la dormance physique. La graine "compte" les cycles thermiques et, au bout d’un certain nombre, le verrou saute.

• Concrètement, pour les graines de laitue ou de plantain, une alternance entre 20°C le jour et 5-10°C la nuit pendant quelques semaines suffit parfois à lever la dormance.

Exemples : laitue (Lactuca sativa), plantain (Plantago lanceolata), agrostide (Agrostis spp.).

La photodormance

Certaines graines détectent la lumière via des photorécepteurs (les phytochromes) et ne germent qu’après exposition à la lumière rouge. Ces graines doivent être semées en surface, à peine recouvertes de terre, pour percevoir la lumière.

​Chose intéressante : les karrikins, molécules présentes dans la fumée de feu de forêt, amplifient les réponses à la lumière pendant la germination. Elles agissent en synergie avec les gibbérellines. C’est une adaptation aux écosystèmes régulièrement brûlés.

​Exemples : laitue, tabac (Nicotiana tabacum), stellaire (Stellaria media), rumex (Rumex crispus).

La pyrodormance

Dans les écosystèmes méditerranéens ou australiens sujets aux incendies, certaines plantes ont évolué pour germer après le passage du feu. Le feu fissure la coque imperméable ou la fumée stimule directement la germination par des composés chimiques (les fameux karrikins).

• ​Pour les espèces méditerranéennes à graines à dormance physique comme les cistes, le feu génère une levée de dormance maximale, tandis que les températures estivales déterminent les seuils minimaux de dormance. Cela assure la persistance de la banque de graines entre les feux (parfois plusieurs décennies).
  
  ​Exemples : ciste (Cistus spp.), mimosa (Acacia spp.), banksia (Banksia spp.), pin maritime (Pinus pinaster).

La chimiodormance

Là, on touche à des adaptations écologiques ultra-spécialisées. Certaines graines ne germent qu’en détectant un signal chimique émis par un autre organisme.

• Cas des orchidées : beaucoup d’orchidées ont des graines microscopiques, sans réserves. Elles ne peuvent germer qu’en symbiose avec un champignon mycorhizien (Rhizoctonia spp.) qui leur fournit les nutriments nécessaires. Sans ce champignon, pas de germination.

• Cas des plantes parasites : Striga hermonthica (striga du maïs), Orobanche ramosa (orobanche rameuse) sont des parasites obligatoires qui dépendent complètement de leur hôte. Leurs graines restent dormantes dans le sol pendant des années, parfois des décennies. Elles ne germent qu’en détectant les strigolactones, molécules émises par les racines de leurs plantes-hôtes (maïs, tournesol, tomate, etc.).

Ces plantes ont évolué tout un arsenal de récepteurs chimiques ultra-sensibles (les récepteurs HTL/KAI2d) capables de détecter ces signaux à des concentrations infimes (dès 10 picomolaires, soit 0,000000001 gramme par litre). Une fois le signal détecté, la graine germe en quelques heures et la radicule s’oriente vers la racine de l’hôte pour s’y fixer et la parasiter.

​Exemples mycorhiziens : orchidée fantôme (Dendrophylax lindenii), orchidées terrestres européennes (Ophrys spp., Orchis spp.).

Exemples parasitiques : Striga hermonthica, Orobanche ramosa, Cuscuta spp. (cuscutes).

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Techniques artificielles de levée de dormance

L’amorçage est une technique moderne de pré-traitement qui améliore la vitesse, l’homogénéité et la vigueur de germination. Le principe : on hydrate partiellement les graines pour lancer les premières étapes métaboliques de la germination, puis on les sèche à nouveau avant qu’elles n’émettent la radicule. Résultat : des graines "prêtes à partir", qui germent plus vite et plus uniformément une fois semées.

​Plusieurs méthodes existent :

• Hydropriming : tremper les graines dans l’eau pure pendant 7 à 14 heures, puis les sécher. Simple et efficace pour de nombreuses espèces potagères.

• Osmopriming : utiliser une solution osmotique (souvent du polyéthylène glycol, PEG) qui contrôle précisément l’hydratation de la graine. On vise une hydratation de 10-20%, suffisante pour activer les enzymes (amylase, protéase) et réparer l’ADN, sans déclencher la germination complète.

• ​Halopriming : tremper dans une solution saline légère (ex : NaCl 1%), ce qui stimule les systèmes antioxydants (glutathion, ascorbate) de la graine.

• ​Priming hormonal : appliquer de l’acide gibbérellique (GA₃) ou d’autres régulateurs de croissance pendant l’imbibition.
  
  ​Les graines amorcées présentent généralement une germination plus rapide (gain de 1 à 3 jours), plus homogène (meilleure synchronisation), une meilleure croissance précoce et une tolérance accrue aux stress (sécheresse, salinité).

​Dormance et longévité : un lien complexe

La relation entre dormance et longévité des graines fait débat. Certaines études montrent une corrélation positive : les graines à tégument imperméable (dormance physique) peuvent rester viables pendant des décennies, voire des siècles. Le record connu est celui du lotus sacré (Nelumbo nucifera), documenté à plus de 1000 ans de viabilité.

​Les mécanismes expliquant cette relation :

• ​La protection contre les dommages oxydatifs grâce à l’imperméabilité du tégument
• La présence de composés antioxydants (flavonoïdes, tocophérols, vitamine E)
• Le maintien d’une très faible teneur en eau (5-10%)
• Des programmes de maturation complets et efficaces pendant la formation de la graine

​Cependant, d’autres études révèlent des corrélations négatives ou l’absence de corrélation selon les espèces et les conditions environnementales. Par exemple, certaines graines très dormantes perdent rapidement leur viabilité, tandis que d’autres, peu dormantes, se conservent bien. Cette complexité reflète les multiples voies génétiques et environnementales qui régulent ces deux traits.

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Conclusion

La levée de dormance, c’est bien plus qu’un simple déclencheur environnemental : c’est un véritable dialogue entre la graine et son écosystème, où se mêlent biochimie fine, écologie pragmatique et adaptation évolutive. Les recherches récentes révèlent l’extraordinaire sophistication de ces mécanismes : équilibres hormonaux finement régulés (ABA versus gibbérellines), signalisation par les radicaux libres et l’oxyde nitrique, modifications épigénétiques, perception de signaux chimiques à des concentrations infimes.

Pour le jardinier, le producteur de semences ou le gestionnaire d’espaces naturels, comprendre ces mécanismes permet d’ajuster les techniques de pré-germination, de multiplication ou de conservation, dans le respect des rythmes du vivant.

En pratique, retenez quelques règles simples :

• Graines fraîches à tégument mince (tomate, basilic, aubergine) : un bon trempage suffit.

• Graines à coque dure (lupin, robinier, acacia) : scarification mécanique ou chimique obligatoire.

• Graines d’arbres fruitiers ou de vivaces (pommier, érable, lavande) : stratification froide au frigo ou en extérieur pendant 4 à 12 semaines.

• Graines de zones méditerranéennes ou australiennes (ciste, banksia) : choc thermique ou fumée.

• Graines parasites ou mycorhiziennes (orchidées, striga, orobanche) : signaux chimiques spécifiques, souvent impossibles à reproduire facilement au jardin.

Avec ces clés en main, vous pourrez multiplier efficacement une grande diversité d’espèces, y compris les plus coriaces.

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Sources principales :

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Baskin, C. C., & Baskin, J. M. (2014). Seeds : Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. 2nd ed. Academic Press.

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Bailly, C. (2019). The signalling role of ROS in the regulation of seed germination and dormancy. Biochemical Journal, 476(20), 3019-3032.

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Baskin, C. C., & Baskin, J. M. (2020). Breaking Seed Dormancy during Dry Storage : A Useful Tool or Major Headache ? Plants, 9(5), 636.

Nelson, D. C., et al. (2009). Karrikins Discovered in Smoke Trigger Arabidopsis Seed Germination by Light and Career-Dependent Mechanisms. Plant Physiology, 149(2), 863-873.

ISTA Handbook on Seed Dormancy and Germination.